La entrevista al doctor Darío Villanueva es sobre el panorama literario del siglo XXI. A partir de cuatro tópicos fundamentales y reincidentes: los libros, los escritores, las editoriales y la realidad. Estos han sido incorporados en las preguntas para desentrañar el sistema literario que se ha originado en los últimos años. Frente a estas interrogantes, se notará que existen algunos obstáculos que han tergiversado y entorpecido la labor de la escritura, así como el canon literario, tal como la cultura de (...) masas y la diversificación que se aprecia desde la posmodernidad. (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE A INVOLUÇÃO UTERINA RETARDADA EM VACAS -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim [email protected] ou [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 2. INVOLUÇÃO UTERINA RETARDADA -/- A involução uterina retardada é uma desordem reprodutiva parcialmente ocasionada por problemas nutricionais. Terminados os mecanismos do parto, os órgãos genitais da fêmea sofrerá alterações em seu tamanho, peso e forma, eles reduzem de tamanho até sua normalização, esse processo é conhecido como involução uterina (...) (LANDAETA-HERNÁNDEZ, et al. 2004); a sua duração pode variar entre quatro a oito semanas, embora idealmente deva ser atingida aos 30 dias, é mais rápida em vacas de primeiro parto, bem como em vacas que amamentam os seus bezerros e pode ser retardada em vacas que tiveram problemas nutricionais (mal alimentadas ou até desnutridas), partos gêmeos, distorcias e retenção placentária. A recuperação do útero pós-parto ou involução uterina depende de contrações miometriais, eliminação da possível infecção bacteriana e regeneração do endométrio. A regeneração como tal, é denominada involução microscópica e usualmente segue à involução macroscópica ou de redução de peso e tamanho. Esta última pode levar entre 2 a 4 semanas e a primeira, entre 4 a 6 semanas (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). A eliminação dos loquios e a redução do tamanho uterino são causadas por contrações miometriais, devidas inicialmente à presença de estrogênio durante o parto e posteriormente à secreção sustentada de prostaglandinas após o parto, as quais aumentam o tônus uterino e assim promovem a involução. Quando, de forma anormal, o período de involução se prolonga além dos mecanismos fisiológicos normais, define-se a situação como retardo na involução uterina com riscos potenciais de redução da eficiência reprodutiva, pela maior probabilidade de desenvolvimento de metrite, alteração da ciclicidade pós-parto e posteriores falhas na implantação por falhas na recuperação endometrial. 2.1 Relação energia e proteína O excesso de energia antes do parto pode levar ao retardo na involução uterina por que, a acumulação em excesso de reservas, se faz na forma de tecido adiposo, o qual ao ser mobilizado, durante o periparto, em resposta à busca pelo animal de fontes de energia para a depleção do glicogênio hepático e para a redução do consumo de matéria seca, deve ativar mecanismos gliconeogênicos (ZUÑIGA, 2006). Entre os substratos para a gliconeogênese incluem-se, em primeiro lugar, o tecido adiposo. Um rápido sinal endócrino para sua mobilização provém do cortisol (em excesso durante o parto), mas na presença de grande quantidade de tecido adiposo se apresentará dois efeitos imediatos; o primeiro uma cetose aguda e o segundo a infiltração da gordura do fígado, também chamado fígado graxo. Estas duas situações alteram a homeostase, em especial do tecido uterino (que sob pouca oferta de glicose, já que a mesma está sendo utilizada por outros tecidos que na compartimentalização enérgica prevalecem sobre o tecido reprodutivo), não é abundante, assim, o miométrio não deve ter energia para manter a contractilidade induzida pelas prostaglandinas. Adicionalmente as prostaglandinas são estruturalmente um ácido graxo insaturado composto por 20 átomos de carbono (ácido araquidônico) que necessita da enzima ciclo-oxigenase que dá origem à síntese de compostos intermediários instáveis chamados endoperóxidos cíclicos (PGG e PGH) (BARRERA, 2003), indispensáveis para a formação da prostaglandina e que não podem ser sintetizados por estar alterado o mecanismo lipogênico. Da mesma forma, o fator contrário em relação ao balanço energético preparado, isto é, em casos de deficiência de energia no preparo, leva a involução uterina retarda mediante um mecanismo que finalmente se assemelha ao apresentado em excesso de energia, mas através de um processo fisiológico em alguns pontos diferentes. Dependendo da gravidade do déficit energético, o catabolismo tecidular pode atingir magnitudes exageradas e, se a ele se somam os excessos de amônio formado pelo déficit de energia a nível ruminal, é provável que fenômenos fisiológicos se convertam em patológicos. A rápida perda de condição corporal, afeta o desempenho reprodutivo devido aos efeitos da excessiva taxa de mobilização dos tecidos sobre a saúde do útero e sua motilidade, já que não se encontrará possibilidade de síntese de prostaglandinas por déficit nos precursores lípidos e tampouco haverá glicose disponível como combustível energético, além disso, o atraso na involução uterina está intimamente relacionada com o balanço energético negativo (BEN) e os seus efeitos na concentração de metabolitos que influenciam o balanço hormonal, em especial sobre os estrógenos. Igualmente, no início da lactação o balanço energético negativo é o resultado de uma alta relação entre a hormona do crescimento e a insulina no sangue, que promove a mobilização de ácidos graxos de cadeia longa do tecido adiposo (ZUÑIGA, 2006). O BEN provoca alterações nas concentrações de metabolitos e hormonas como a glicose, a insulina, a hormona do crescimento (GH) (GALVIS, et al. 2003) e o fator insulínico de crescimento tipo 1 (IGF-1)que estão envolvidos no metabolismo energético intermediário e informam do estado nutricional do hipotálamo afetando a secreção de GnRH atrasando, dessa maneira, o tempo de involução uterina. Ações bloqueadoras mediadas por opioides endógenos que freiam a liberação de FSH e dela derivada, ocorre uma menor síntese de estrogênios que ativam receptores específicos no endométrio e não promovem contractilidade endometrial. Para suprir as necessidades das fêmeas quanto a proteínas e energias, os farelos de milho, soja, arroz, algodão, girassol, amendoim, etc., suprem muito bem as quantidades necessárias. Para tanto, faz-se necessário o cálculo correto das quantidades a serem disponibilizadas na ração, bem como ao cálculo da quantidade fornecida no cocho para o animal, uma vez que a ingestão superior de determinados elementos como o molibdênio, a exemplo, podem causar diversos transtornos para além dos reprodutivos. As forrageiras podem suprir as fontes de energia e proteínas das fêmeas, como as leguminosas por exemplo, em especial a leucena, que serve como alternativa alimentar para a alimentação dos animais, porém mesmo com o fornecimento à vontade das forrageiras como os capins, é necessária uma complementação e a ração concentrada é o melhor remédio para tal. 2.2 Minerais Sabe-se que as deficiências de alguns minerais, incluindo o cálcio, fósforo, cobalto, cobre, iodo, manganês e selênio e os excessos de molibdênio afetam diretamente o sistema reprodutivo (MONCADA, 2001). Suas deficiências correm paralelas com alterações do eixo hipotálamo-hipófise-ovário. Sendo o cálcio um elemento indispensável na contractilidade do útero, seu déficit na dieta poderia ser responsável por uma involução uterina inadequada (RÚGELES, 2001). O cobalto é necessário no rúmen para a formação da vitamina B12. Quando ocorre uma deficiência de cobalto observa-se, primeiro, uma diminuição no consumo de alimentos e, com isso, uma baixa síntese de glicose, um consumo anormal de minerais (pica ou depravação do gosto) e uma queda na produção. Como consequência, pode-se afetar indiretamente, tanto a quantidade de nutrientes consumidos como seu aproveitamento refletindo-se finalmente sobre a fertilidade em forma negativa (DEHNING, 1988). As exigências nutricionais de cobalto em bovinos de corte ou leite, são escassas a nível de pesquisas, porém pode-se obter através da ingestão de matéria seca (MS) sobre um coeficiente fixo que é 0,1, esse número é o pico do fornecimento de cobalto, uma vez ultrapassado a quantidade de 0,1 mg/kg os animais serão acometidos por altos índices de toxidade, por isso o criador deve estar atento ao fornecimento desse microelemento aos animais. Porém, segundo estudos, o intervalo sugerido em quantidades desse elemento é de 0,07 e 0,11 mg/kg. Alguns cereais podem disponibilizar o cobalto em concentrações ideais, porém é melhor a prevenção, sendo assim, a deficiência de cobalto pode ser prevenida ou tratada mediante a adição de sais de cobalto às misturas minerais ingredientes da ração fornecida aos animais, ou pode-se optar pela injeção da vitamina B12 diretamente no animal. Da mesma forma que a deficiência de cálcio e fósforo, na deficiência de cobre, é observado um aumento da involução uterina retardada, calores silenciosos e ciclos estrais irregulares, uma vez que as funções deste mineral estão associadas às enzimas relacionadas com o citocromo C oxidase, transporte de albumina e ceruloplasmina, esta última de vital importância como principal oxidadora de ferro e ativadora nos processos de regulação dos mecanismos antioxidantes a nível celular. Não deve-se esquecer a estreita relação entre cobre e molibdênio. Excessos de molibdênio inibem a absorção de cobre. Em animais criados à pasto, deve-se estar atento a áreas onde as concentrações de molibdênio são mais presentes, se houver grande quantidade desse elemento nas forrageiras que o animal consumir, a melhor maneira de suplementação do cobre nesses animais é a injeção periódica de compostos a base de cobre, que evitarão a complexação do trato gastrointestinal. Os bovinos requerem 8,0 mg/kg (4 – 10 mg/kg) de cobre na dieta para corte e de 10,0 mg/kg (9 – 11 mg/kg) na dieta para bovinos leiteiros. Além da opção de ração que contenha esses níveis de cobre, o criador pode optar pelas forragens, que possuem quantidades variadas de cobre dependendo da disponibilidade do mesmo no solo, e que as leguminosas apresentam os melhores valores para que os animais possam consumir as quantidades essenciais para que não haja nem cobre demais nem cobre de menos no organismo, e que evite-se, com isso a involução uterina ou quaisquer outra doença reprodutiva ou não. A deficiência de iodo induzida pelo consumo de forragens com níveis inferiores a 2 mg/kg de Matéria Seca (MS) ou baixa suplementação mineral, induz a retenção de membranas fetais e involuções uterinas retardadas. A tiroxina (T4) e a triiodotironina (T3) estimulam a produção de ATP mitocondrial, o que, por sua vez, estimula a captação celular de oxigênio e aumenta o metabolismo energético. Em casos de deficiência de iodo, as tiroxinas não poderão ser sintetizadas (RÚGELES, 2001). -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARRERA, R. Las prostaglandinas: Estrategia Farmacológica. Portal Veterinária. Disponível em:-. Acesso em: março de 2020. BERCHIELLI, Telma Teresinha; PIRES, Alexandre Vaz; OLIVEIRA, SG de. Nutrição de ruminantes. Jaboticabal: funep, 2006. BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Reprodução Animal: Fisiologia do Parto e da Lactação Animal. Disponível em:-. Acesso em: Março de 2020. DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. GALVIS GÓEZ, Rubén Darío; CORREA CARDONA, Héctor J. Interacciones entre el metabolismo y la reproducción en la vaca lechera: es la actividad gluconeogénica el eslabón perdido?. Rev. Col. Cienc. Pec. Vol. 15:Pág.1-15. 2002. GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. LANDAETA-HERNÁNDEZ, A. J. et al. Effect of biostimulation on uterine involution, early ovarian activity and first postpartum estrous cycle in beef cows. Theriogenology, v. 61, n. 7-8, p. 1521-1532, 2004. MONCADA, A. H. Implicaciones metabólicas en el aborto bovino. Seminario de Nutrición, Reproducción y Clínica de Bovinos. Universidad de Antioquia, Medellin. 2001. MORAES, S. da S. Principais deficiências minerais em bovinos de corte. Campo Grande, MS: Embrapa Gado de Corte, 2001., 2001. RÚGELES, Clara. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad en bovinos. Revista MVZ Córdoba, p. 24-30, 2001. ZUÑIGA, F. D. Prevención de desordenes metabólicos en la etapa pre y pos parto en bovinos de leche. Engormix. Disponível em:-. Acesso em: março de 2020. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics: a review with emphasis on the bovine species. Part I: Folliculogenesis and pre‐antral follicle development. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 171-179, 2010. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics. A review with emphasis on the bovine species. Part II: Antral development, exogenous influence and future prospects. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 180-187, 2010. ALBERTINI, David F.; CARABATSOS, Mary Jo. Comparative aspects of meiotic cell cycle control in mammals. Journal of molecular medicine, v. 76, n. 12, p. 795-799, 1998. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. Cambridge, 1972. BAKER, T. G. Oogenesis and ovulation. In. Reproduction in Mammals I Germ Cells and Fertilization, p. 29-30, 1972. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BIGGERS, John D.; SCHUETZ, Allen W. Oogenesis. University Park Press, 1972. BINELLI, Mario; MURPHY, Bruce D. Coordinated regulation of follicle development by germ and somatic cells. Reproduction, Fertility and Development, v. 22, n. 1, p. 1-12, 2009. CHIARINI-GARCIA, Helio; RUSSELL, Lonnie D. High-resolution light microscopic characterization of mouse spermatogonia. Biology of reproduction, v. 65, n. 4, p. 1170-1178, 2001. CHOUDARY, J. B.; GIER, H. T.; MARION, G. B. Cyclic changes in bovine vesicular follicles. Journal of animal science, v. 27, n. 2, p. 468-471, 1968. CLERMONT, Yves; PEREY, Bernard. Quantitative study of the cell population of the seminiferous tubules in immature rats. American Journal of Anatomy, v. 100, n. 2, p. 241-267, 1957. COSTA, DEILER SAMPAIO; PAULA, T. A. R. Espermatogênese em mamíferos. Scientia, v. 4, 2003. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. Acervo pessoal. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Acervo pessoal. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. EPIFANO, Olga; DEAN, Jurrien. Genetic control of early folliculogenesis in mice. Trends in Endocrinology & Metabolism, v. 13, n. 4, p. 169-173, 2002. ERICKSON, B. H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary. Journal of animal science, v. 25, n. 3, p. 800-805, 1966. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- FELDMAN, Edward C. et al. Canine and feline endocrinology-e-book. Elsevier health sciences, 2014. FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. The Biology of Reproduction. Cambridge University Press, 2019. GALINA-HIDALGO, Carlos Salvador. A study of the development of testicular function and an evaluation of testicular biopsy in farm animals. 1971. Tese de Doutorado. Royal Veterinary College (University of London). GALLICANO, G. Ian. Composition, regulation, and function of the cytoskeleton in mammalian eggs and embryos. Front Biosci, v. 6, p. D1089-1108, 2001. GILBERT, Scott F. Biología del desarrollo. Ed. Médica Panamericana, 2005. GNESSI, Lucio; FABBRI, Andrea; SPERA, Giovanni. Gonadal peptides as mediators of development and functional control of the testis: an integrated system with hormones and local environment. Endocrine reviews, v. 18, n. 4, p. 541-609, 1997. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HEDGER, Mark P. Testicular leukocytes: what are they doing?. Reviews of reproduction, v. 2, n. 1, p. 38-47, 1997. HUTSON, James C. Testicular macrophages. In: International review of cytology. Academic Press, 1994. p. 99-143. HYTTEL, P. Gametogênese. In. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. São Paulo: Elsevier Brasil, 2012. JOHNSON, Martin H. Essential reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2018. JONES, Richard E.; LOPEZ, Kristin H. Human reproductive biology. Academic Press, 2013. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L. Primordial germ cell‐somatic cell partnership: A balancing cell signaling act. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 60, n. 3, p. 277-280, 2001. MATZUK, Martin M. et al. Intercellular communication in the mammalian ovary: oocytes carry the conversation. Science, v. 296, n. 5576, p. 2178-2180, 2002. MCLAREN, Anne. Germ and somatic cell lineages in the developing gonad. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 3-9, 2000. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MERCHANT-LARIOS, Horacio; MORENO-MENDOZA, Norma. Onset of sex differentiation: dialog between genes and cells. Archives of medical research, v. 32, n. 6, p. 553-558, 2001. MINTZ, Beatrice et al. Embryological phases of mammalian gametogenesis. Embryological phases of mammalian gametogenesis., v. 56, n. Suppl. 1, p. 31-43, 1960. MORALES, M. E. et al. Gametogénesis. I. Revisión de la literatura, con enfoque en la ovogénesis. Medicina Universitaria, v. 8, n. 32, p. 183-9, 2006. NAKATSUJI, NORIO; CHUMA, SHINICHIRO. Differentiation of mouse primordial germ cells into female or male germ cells. International Journal of Developmental Biology, v. 45, n. 3, p. 541-548, 2002. NILSSON, Eric; PARROTT, Jeff A.; SKINNER, Michael K. Basic fibroblast growth factor induces primordial follicle development and initiates folliculogenesis. Molecular and cellular endocrinology, v. 175, n. 1-2, p. 123-130, 2001. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- NORRIS, David O.; LOPEZ, Kristin H. The endocrinology of the mammalian ovary. In: Hormones and reproduction of vertebrates. Academic Press, 2011. p. 59-72. PEDERSEN, Torben. Follicle growth in the immature mouse ovary. European Journal of Endocrinology, v. 62, n. 1, p. 117-132, 1969. PINEDA, Mauricio H. et al. McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. Iowa state press, 2003. ROSER, J. F. Endocrine and paracrine control of sperm production in stallions. Animal Reproduction Science, v. 68, n. 3-4, p. 139-151, 2001. RUSSELL, Lonnie D. et al. Histological and histopathological evaluation of the testis. International journal of andrology, v. 16, n. 1, p. 83-83, 1993. RÜSSE, I.; SINOWATZ, F. Gametogenese. Lehrbuch der Embryologie der Haustiere, p. 42-92, 1991. SAITOU, Mitinori; BARTON, Sheila C.; SURANI, M. Azim. A molecular programme for the specification of germ cell fate in mice. Nature, v. 418, n. 6895, p. 293-300, 2002. SALISBURY, Glenn Wade et al. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle. WH Freeman and Company., 1978. SAWYER, Heywood R. et al. Formation of ovarian follicles during fetal development in sheep. Biology of reproduction, v. 66, n. 4, p. 1134-1150, 2002. SCARAMUZZI, R. J.; MARTENSZ, N. D.; VAN LOOK, P. F. A. Ovarian morphology and the concentration of steroids, and of gonadotrophins during the breeding season in ewes actively immunized against oestradiol-17β or oestrone. Reproduction, v. 59, n. 2, p. 303-310, 1980. SEIDEL JR, G. E. et al. Control of folliculogenesis and ovulation in domestic animals: puberal and adult function. In: 9th International Congress on Animal Reproduction and Artificial Insemination, 16th-20th June 1980. II. Round tables. Editorial Garsi., 1980. p. 11-16. SKINNER, Michael K. Cell-cell interactions in the testis. Endocrine Reviews, v. 12, n. 1, p. 45-77, 1991. SMITZ, J. E.; CORTVRINDT, Rita G. The earliest stages of folliculogenesis in vitro. Reproduction, v. 123, n. 2, p. 185-202, 2002. SORENSEN, Anton Marinus. Reproducción animal: principios y prácticas. México, 1982. SUTOVSKY, Peter; MANANDHAR, Gaurishankar. Mammalian spermatogenesis and sperm structure: anatomical and compartmental analysis. In. The sperm cell: Production, maturation, fertilization, regeneration, p. 1-30, 2006. TAZUKE, Salli I. et al. A germline-specific gap junction protein required for survival of differentiating early germ cells. Development, v. 129, n. 10, p. 2529-2539, 2002. VAN STRAATEN, H. W. M.; WENSING, C. J. G. Leydig cell development in the testis of the pig. Biology of Reproduction, v. 18, n. 1, p. 86-93, 1978. TURNBULL, K. E.; BRADEN, A. W. H.; MATTNER, P. E. The pattern of follicular growth and atresia in the ovine ovary. Australian Journal of Biological Sciences, v. 30, n. 3, p. 229-242, 1977. WASSARMAN, Paul M. Gametogenesis. Londres: Academic Press, 2012. WROBEL, K.-H.; SÜß, Franz. Identification and temporospatial distribution of bovine primordial germ cells prior to gonadal sexual differentiation. Anatomy and embryology, v. 197, n. 6, p. 451-467, 1998. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ZARCO, L. Gametogénese. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. ZIRKIN, Barry R. et al. Endocrine and Paracrine Regulation of Mammalian Spermatogenesis. In: Hormones and Reproduction of Vertebrates. Academic Press, 2011. p. 45-57. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

Recent experimental epistemology has devoted increasing attention to folk attributions of epistemic justification. Empirical studies have tested whether lay people ascribe epistemic justification in specific lottery-style vignettes (Friedman and Turri 2014, Turri and Friedman 2015, Ebert et al. 2018) and also to more ordinary beliefs (Nolte et al. 2021). In this paper, I highlight three crucial but hitherto uncritically accepted assumptions of these studies, and I argue that they are untenable. Central to my criticism is the observation that epistemic justification (...) is a philosophical term of art mostly foreign to lay people: as such, it is not suitable for direct empirical testing without being previously introduced. This point reveals a folk conceptual gap between the subject matter of these experimental studies and the conceptual repertoire we can reasonably expect lay people to possess. I elaborate on this worry, and I end on a cautiously optimistic note: after suggesting better strategies to survey folk attributions of epistemic justification, I conclude that the challenge raised by the folk conceptual gap remains difficult but can in principle be addressed. (shrink)

Recent epistemology has witnessed a substantial opposition between two competing approaches to capturing the notion of non-accidentality in the analysis of knowledge: the explanationist and the modalist. According to the latest advocates of the former, S knows that p if and only if S believes that p because p is true. According to champions of the latter, S knows that p if and only if S's belief that p is true in a relevant set of possible worlds. Because Bogardus and (...) Perrin's explanationism promises to deliver a plausible analysis of knowledge without any need for modal notions, it is an elegant proposal with prima facie appeal. However, such version of explanationism ultimately does not live up to its promises: in this paper, I raise some objections to their explanationist analysis of knowledge while showing that modalism is in much better shape than they think. In particular, I argue that their explanationist condition generates the wrong results in Gettier cases and fake-barn cases. I also offer and defend a novel version of modalism: I introduce a refined safety condition which is shown to successfully handle the same Gettier cases that beset Bogardus and Perrin's version of explanationism. The paper concludes with a reassessment of the explanationist's initial ambition to provide an analysis of knowledge without modal notions. The upshot will be that even if the prospects for such analysis remain dim, our money should be on the modalist, not the explanationist. (shrink)

In this paper, I develop and motivate a novel formulation of the safety condition in terms of etiological proper function. After testing this condition against the most pressing objections to safety-theoretic accounts of knowledge in the literature, my conclusion will be the following: once safety is suitably understood in terms of etiological proper function, it stands a better chance as the right anti-Gettier condition on knowledge.

A través del análisis lírico, este artículo pretende averiguar con qué frecuencia los tópicos y las figuras retóricas intervienen para establecer la percepción del mundo por parte del autor. Los poemas “Cuerpo en exilio” y “Cuerpo multiplicado” de Noche oscura del cuerpo (1955) del escritor peruano Jorge Eduardo Eielson reinciden en la noción de plasmar al hombre en una instancia en la que debe interactuar con la sociedad. Sin embargo, esa confrontación no es exitosa (motivo por el que se critica (...) la inconformidad). Para explicar esa propuesta, recurro a categorías como campo retórico para entender el contexto de los cincuenta, como también me respaldo de los paradigmas pertinentes, como campo figurativo, tropos, tipo de metáfora, interlocutores y cosmovisión. (shrink)

En esta entrevista, Itxaso del Castillo Aira relata sus experiencias al especializarse en el tópico del terror cinematográfico y televisivo; en rigor, se refiere a la técnica audiovisual del found footage. Películas como El proyecto de la bruja de Blair, Actividad paranormal y REC han desarrollado este recurso para emerger una impresión de realismo en la trama de estos largometrajes al momento de ser proyectados. Así como esta técnica, la investigadora propondrá otras categorías vigentes, tales como las de las monstruas (...) o los filmes estribados en un horror noire. De esa manera, queda constancia de que esta conversación permitirá a los lectores tener un conocimiento más profundo sobre este tema del terror, que a muchos no deja de cautivar. (shrink)

My essay aims to demonstrate that Neoliberalism exercises its art of government on forms of life turning their potentiality into adaptability. According with one of most influential reference thinker of Neoliberalism, Friedrich von Hayek, the spontaneous order of the market requests the constant adaptation of individuals to circumstances of which no one can be aware and can master. However, such adaptability – that could come from a certain negative philosophical anthropology – is the reverse side of the same potentiality theorized (...) by authors of Italian Thought like Agamben, Esposito and exponents of Post-Operaism. The paper aims to focus the condition for which such conversion of potentiality into adaptability is prevented. (shrink)

This article explores how readers recognize their personal identities represented through data visualizations. The recognition is investigated starting from three definitions captured by the philosopher Paul Ricoeur: the identification with the visualization, the recognition of someone in the visualization, and the mutual recognition that happens between readers. Whereas these notions were initially applied to study the role of the book reader, two further concepts complete the shift to data visualization: the digital identity stays for the present-day passport of human actions (...) and the promise is the intimate reflection that projects readers towards their own future. This article reflects on the delicate meaning of digital identity and the way of representing it according to this structure: From Personal Identity to Media is a historical introduction to self-recognition, Data Visualization for Representing Identities moves the focus to visual representation, and The Course of Recognition breaks the self-recognition in through the five concepts above just before the Conclusion. (shrink)

This dissertation is a contribution to the field of empirically informed metaethics, which combines the rigorous conceptual clarity of traditional metaethics with a careful review of empirical evidence. More specifically, this work stands at the intersection of moral psychology, moral epistemology, and philosophy of action. The study comprises six chapters on three distinct (although related) topics. Each chapter is structured as an independent paper and addresses a specific open question in the literature. The first part concerns the psychological features and (...) cognitive function of moral intuition. Chapter 1 (“Moral intuition, strength, and metacognition”) is focused on the concept of intuitive strength, which is one of the defining features of moral intuition. I provide a metacognitive account of intuitive strength and show why such a view is preferable to emotional or quasi-perceptual accounts. Then, in Chapter 2 (“Dual process reflective equilibrium”), I will discuss the interplay between intuition and reflection in moral reasoning. I will contend that the influential “default-interventionist” model of reasoning, theorized by Greene, is insufficiently supported by the evidence. In light of some recent studies, I outline an account of moral reasoning in which intuition and reflection are not in conflict but cooperate to reach a reflective goal. I call this model dual process reflective equilibrium. The aim of the first part is descriptive, i.e., it argues for an accurate understanding of moral intuition and reasoning in light of the available empirical evidence. In contrast, the second part addresses a normative question: is a subject epistemically justified in forming a belief on the basis of a moral intuition? Skeptics of moral intuition argue that accepting moral intuitions should be the exception rather than the rule to the extent that epistemically defective processes determine the content of moral intuitions. Chapter 3 (“Moral intuitionism and the reliability challenge”) introduces the recent empirical challenges to the reliability of moral intuitions and elaborates a promising strategy for defending intuitionism. In short, I consider whether subjects can track the reliability of their intuitions with their confidence. In Chapter 4 (“The argument from limited cognitive resources”), I evaluate a different strategy to defend moral intuitionism. Specifically, I develop an argument according to which accepting moral intuitions is legitimate because it is the most rational option that a subject has, given her limited resources. The third and final part of the dissertation concerns the role of moral intuitions in action. The influence of automatic processes on moral conduct raises different challenges to moral philosophy. The first challenge is to explain how a subject can be motivated by certain values without the mental effort of deliberation. Chapter 5 (“Caring, moral motivation, and automatic conduct”) tackles this issue. Chapter 6 (“Moral sensitivity as skillful automaticity”) aims to explain how moral agents can be sensitive to good reasons through automatic mental processes. (shrink)

Animal ethics has often been criticized for an overreliance on “ideal” or even “utopian” theorizing. In this article, I recognize this problem, but argue that the “nonideal theory” which critics have offered in response is still insufficient to make animal ethics action-guiding. I argue that in order for animal ethics to be action-guiding, it must consider agent-centered theories of change detailing how an ideally just human-animal coexistence can and should be brought about. I lay out desiderata that such a theory (...) of change should suffice so as to be helpful in guiding action. Specifically, a theory of change should determine (1) who needs to do what in order for ideal justice to be achieved in the long run, (2) who should be expected to refuse compliance and how they should be moved to comply, and (3) why specific intermediate steps are necessary. I show how previous “nonideal” contributions, though helpful in other ways, are insufficiently determinate on these points and I sketch a (still somewhat utopian) theory of change for one specific context. This brings animal ethics a crucial step closer to being action-guiding in the real world. (shrink)

This open access book revises Kant’s ethical thought in one of its most notorious respects: its exclusion of animals from moral consideration. The book gives readers in animal ethics an accessible introduction to Kant’s views on our duties to others, and his view that we have only ‘indirect’ duties regarding animals. It then investigates how one would have to depart from Kant in order to recognise that animals matter morally for their own sake. Particular attention is paid to Kant’s ‘Formula (...) of Humanity,' the role of autonomy and the moral law, as well as Kant’s notions of practical reason and animal instinct. The result is a deliberately amended version of Kantianism which nevertheless remains faithful to central aspects of Kant’s thought. The book’s final part illustrates the framework’s use in applied contexts, addressing the issues of using animals as mere means, the ethics of veganism and vegetarianism, and environmental protection. Nico Dario Müller shows how, when furnished with duties to animals, Kant's moral philosophy can be a powerful resource for animal ethicists. (shrink)

Autores como Lovecraft, Llopis, Todorov y Carroll han conceptualizado el terror para explicar la recepción que tiene el lector al corroborar un objeto artístico que cuenta con sus propiedades particulares, además de que el resultado que se obtiene es útil como recurso para la Literatura y el Cine. En cambio, al hacer referencia al terror romántico, se alega a una de las múltiples manifestaciones que adopta este paradigma en la actualidad. Para este estudio, delimito su precisión léxica (convencional), que es (...) identificable por abordar los mecanismos que producen la destrucción de la noción del amor, la aniquilación del personaje que se respalda en este dogma y la intervención macabra del manipulador en las obras artísticas de esta índole. Estas peculiaridades se adecúan principalmente al funcionamiento de un psicodinamismo de confrontación del bien con el mal, que es notoria en las estrategias de manipulación que son empleadas en las relaciones de pareja de Cuentos malévolos (1904), al igual que la exposición a situaciones de riesgo y la ausencia de criterios ético y religioso. (shrink)

Esta investigación retoma la obra de Gabriel García Márquez, Noticia de un secuestro (1996), con la volición de cuestionar la idea de Estado nación que está inmersa en el libro. Para ello, es necesario entender que la naturaleza del texto exige un conocimiento amplio al lector o al intérprete, puesto que su contenido revela datos multidisciplinarios. Además, es insoslayable realizar un análisis discursivo de la historia de ese contexto y cotejar con pasajes del mismo libro. Para facilitar esta labor, la (...) extrapolación de conceptos del teórico Luis Rodríguez Manzanera será de utilidad, ya que él despliega definiciones de Criminología, un tema frecuente en la obra. Verbigracia, la macrocriminalidad, una noción que él postula, permite que se comprenda la complexión del periodo histórico finisecular del siglo XX en Colombia, etapa que le corresponde a Noticia de un secuestro. Por otro lado, es menester dilucidar que este estudio no se reduce a lo literario, lo histórico y lo criminológico, sino que abarca distintas disciplinas, por lo que la exigencia en la consolidación epistemológica e interpretativa estará demostrada consuetudinariamente, sin obviar la inmanencia de la obra. Este tipo de análisis interdisciplinarios ya ha sido trabajado desde los Estudios Culturales, tal como se constata en las investigaciones de Richard Johnson (2000) o Néstor García Canclini (1997). De igual modo, el intento de establecer lineamientos y conexiones entre disciplinas como las de Literatura y Derecho ya ha sido desarrollado por Stanley Fish (1986), Faustino Martínez (2005), Carlos Pérez (2006) y Denise Schalet (2014). A diferencia de estos abordajes ya estudiados, el objetivo de esta investigación es detectar y fundamentar cómo se articula una propuesta ideológica desde una configuración que reanuda elementos históricos y literarios. En específico, lo que se busca es argumentar por qué fracasó implícitamente un proyecto sociopolítico de democracia y progreso, a partir de un panorama de violencia, narcoterrorismo, corrupción, negociaciones ilícitas, transgresión a los derechos humanos e inseguridad ciudadana. Con todo ello, esta tesis de maestría terminará siendo fructuosa para análisis postremos de discursos que tienen como esencia un soporte multidisciplinario. (shrink)

Luis de Lille es conocido por ser uno de los primeros vocalistas e intérpretes de un anime japonés de éxito mundial llamado Dragon Ball. En la entrevista que le realicé, le planteé unas preguntas que estaban relacionadas con el universo musical de esta serie animada. Sus respuestas consolidan un panorama sobre los requisitos indispensables para obtener un buen resultado en las adaptaciones y las interpretaciones que se hacen de las canciones que están en otros idiomas distintos del español. La experiencia (...) profesional que ha tenido en estudios de grabación y como músico perteneciente a bandas y grupos ha servido de base para explicar con pormenores esos componentes esenciales que deben estar incorporados en las canciones, tales como el respeto a la letra, la métrica, la melodía y la intensión. Para finiquitar, el cantante brinda una apreciación en torno a los fenómenos musicales que están surgiendo a partir del confinamiento, tales como la aparición curiosa de los fandubers y la realización de diferentes covers de la serie animada japonesa. (shrink)

In this comprehensive interview with Charles Taylor, the focus is put on the conceptual level. Taylor reflects on the relationship between history, narrativity and social critique, between social imaginaries and social change, and between his own thought and that of Cambridge School history of ideas, Nietzschean genealogy, Frankfurt School critical theory, and agonistic approaches to the political. This interview not only captures the tremendous breadth and range of Taylor’s theoretical interests, it also vindicates his contention that the common thread of (...) his oeuvre is the attempt to work out a non-reductive, non-mechanistic, non-atomistic philosophical anthropology. Still, it offers new insights into Taylor's most recent thinking and his intellectual engagement with the challenges of our time. (shrink)

Most of the existing studies on Bourdieu and the digital regards the social and class distinctions in the use of digital technologies, thus presupposing a certain transparency of technologies themselves. Our proposal is to refer to this attitude as “Bourdieu outside the digital.” Yet in this paper, another perspective called “Bourdieu inside the digital” is developed, which moves the focus on the effects of some emerging technologies on social distinctions and discrimination. The main hypothesis is that algorithms of machine learning (...) are producers and reproducers of habitus. Although their results present a greater granularity with respect to the standard techniques of the past, these algorithms still reduce individuals to categories, general trends, classes, and behaviors. Such a reduction has flattening effects on the individuals’ self-understanding, especially in terms of identity and interaction with the social world. This is the phenomenon described in the article as the “personalization without personality,” whose consequences are both existential and social-political. This idea will be illustrated through qualitative and comparative analysis between the correspondence analysis and the multiple correspondence analysis used by Bourdieu in his works and some of those techniques that are performed today in big data analytics. (shrink)

A inicios del siglo XX, ya era común comprender la idea del terror difundida en los textos occidentales. Sin embargo, cuando en el Perú se intenta emular ese estilo tardíamente, es notoria la disfuncionalidad inmanente de ese género literario. Cuentos malévolos (1904) de Clemente Palma resultó ser un ejemplo de esa manifestación artística que revelaba carencias de un trabajo que tuvo por objetivo impactar y asustar al lector de ese tipo de narración. Para comprobarlo, en este artículo, confrontaré con los (...) relatos del escritor peruano para explicar cuáles fueron esos errores que impidieron la óptima configuración del cuento de terror, supeditada fundamentalmente a la propuesta teórica de Nöel Carroll. (shrink)

El decir es anterior y va más allá del hablar, se vale del hablar y constituye la determinación del hablar. No hay un hablar sin un decir y sí puede haber un decir sin un hablar. El acto lingüístico es la manifestación del lenguaje, la lengua, el pensamiento y el conocimiento. Es fruto de un hablar, está determinado por un decir, presupone un conocer y revela la actitud del hablante, un sujeto libre e histórico, que es, a la vez, sujeto (...) hablante, dicente y cognoscente, ante la realidad y el mundo. De la misma manera que no se da un hablar sin un decir, tampoco se da un decir sin un conocer. En su génesis más profunda el conocer determina al decir y éste al hablar. Así, pues, el «ser hablante» (Coseriu) es, a la vez, el sujeto «dicente» (Ortega y Gasset) y el sujeto cognoscente (Coseriu, Ortega y Gasset, Heidegger, Aristóteles), porque se realiza a sí mismo en el acto del hablar y éste está determinado por el acto del decir y en última instancia por el acto del conocer. El decir define al hablante ante la realidad y el mundo y da soporte a lo que es la realidad y el mundo, que no es más que aquello a lo que el sujeto hablante, dicente y cognoscente le atribuye el ser o realidad. El ser humano, «coexistencia actuante de mí o yo con la circunstancia o mundo» (Ortega y Gasset), se libera de la necesidad vital en la que está inmerso, de la circunstancia a la que está inexorablemente ligado, mediante el conocer. Por el conocer el ser humano atribuye a eso que le rodea y afecta «el ser», haciendo de ello «cosas» y «mundo» constituido por «cosas». Todo esto se manifiesta en el acto lingüístico, que es un acto creador en un triple sentido: crea las cosas y el mundo (contenidos de conciencia, significados), crea la realidad de las cosas y el mundo, y crea la expresión de lo que es las cosas y el mundo (el lenguaje y la lengua) mediante lo dicho (lektón) determinado esto por el pensamiento (lógos). El acto lingüístico es creación (poiesis) y es manifestación (apóphansis), acto de crear un mundo y acto de desvelar el mundo interior del sujeto hablante, dicente y cognoscente, acto de desvelar lo que está oculto y que ahora es no-oculto o verdadero (a-lethés). El hablar, el decir y el conocer son acciones vitales del ser humano. El hablar es una acción vital del sujeto creador que le viene de fuera, de la comunidad; el decir es la acción vital que le viene de dentro y que proyecta él mismo hacia fuera, hacia la comunidad; y el conocer es el acto mismo de creación de un sujeto, que es, opuestamente, libre e histórico, absoluto y limitado, creador de formas y participante de formas comunes creadas en la comunidad. El hablar en sí mismo, al igual que la lengua, es a-circunstancial y tiene que ver con la creación en términos absolutos e históricos. El decir como manifestación del interior del sujeto hablante, dicente y cognoscente tiene que ver con la verdad o aquello que se manifiesta desvelándose (a-létheia). De esta manera, podemos ver dos clases de pensamiento o logos: el logos a-circunstancial o intersubjetivo o histórico, lógos semantikós, y el logos que manifiesta una realidad interior y crea una realidad exterior desde el interior del sujeto creador o lógos apophantikós. La lingüística del decir que ahora se presenta recoge una propuesta en el mismo sentido hecha por Ortega y Gasset y es la continuación de la lingüística del hablar de Coseriu. Hace un replanteamiento de la realidad radical, el ser hablante de Coseriu, que es concebido ahora como el sujeto hablante, dicente y cognoscente. Estudia el acto lingüístico, acto del hablar, decir y conocer, como la manifestación primera de la intención significativa de cada sujeto. Se basa en los principios de la lingüística del hablar de Coseriu, especialmente en los que describen el plano universal e individual del hablar, es decir, los principios de la confianza en el hablar del otro y de la congruencia y coherencia en el hablar. Mira, por consiguiente, al acto lingüístico como «producción», como aquello que se crea en el acto único del hablar, decir y conocer. La finalidad de la lingüística del decir es llegar la génesis misma del lenguaje, que no es más que la génesis del acto lingüístico. Analiza el acto lingüístico como la manifestación del acto del conocer, el cual partiendo de la aísthesis o intuición sensible (Ortega y Gasset, Heidegger, Aristóteles) o intuición inédita del hablante (Coseriu), se descompone en una serie de operaciones intelectivas, cada una de las cuales contribuye a configurar de una manera dada la «aprehensión del ser» inicial e inédita. Estas operaciones intelectivas son: la selección, el establecimiento de una designación, la creación de una clase o esencia, la relación, la nominación y la determinación. Tras la presentación y justificación de lo que es cada uno de los conceptos indicados arriba (los cuatro primeros capítulos), el libro dedica un capítulo a cada una de estas operaciones intelectivas, analizada e ilustrada con ejemplos. Como ilustración de lo que puede ser el análisis aquí propugnado, se dedica un capítulo al análisis del adjetivo 'brisk’, adjetivo de conducta de la lengua inglesa. (shrink)

Krishna Del Toso offre una penetrante analisi della cultura indiana sotto la particolare prospettiva della pratica marziale e della dimensione agonistica, riconducendole alla grande matrice di senso che è l’azione sacrificale sullo sfondo del grande testo classico Ṛgveda.

Esta investigación tiene como objetivo la reconstrucción del concepto de terror en la primera década del siglo XX. La delimitación temporal se debe a que en ese lapso se publicó un compendio de relatos de tópico terrorífico, intitulado Cuentos malévolos (1904), del escritor peruano Clemente Palma. Para lograr la configuración semántica del término aludido, se recurre a la documentación de fuentes periodísticas de ese entorno (como El Comercio, La Prensa, Variedades, entre otros), para respaldar la percepción asumida del mismo. A (...) través de la confrontación de estos discursos, es notoria la influencia que recibe el autor por parte de las temáticas derivadas, como la asociación del terror con la criminalidad o el oscurantismo que se desenvuelven por personas desequilibradas. Igualmente, la ideología y la filosofía que se extraen se vinculan con el ateísmo y todo lo que critica y cuestiona los dogmas de la religión judeocristiana. (shrink)

¿De qué hablamos cuando decimos Diseño Sustentable? El diseño sustentable podría definirse como el diseño que tiene en cuenta los aspectos ambientales en todos los niveles de producción. Así mismo, persigue el objetivo de fabricar productos que aporten el menor impacto posible en el ecosistema a lo largo de todo el ciclo de vida. Es muy difícil encontrar productos de consumo que cumplan puntualmente con los Preceptos del eco diseño y que sean exitosos en el mercado. Ante esta situación es (...) necesario revisar los aspectos involucrados en la concepción de un nuevo producto: ¿El rol del diseñador es el adecuado?, ¿Existe una seria y responsable conciencia por parte de los empresarios para llevar adelante un proyecto de eco diseño?, ¿Son los productos eco lo suficientemente atractivos para captar la atención de los consumidores? (shrink)

Conan, el niño del futuro (1978) es un dibujo animado oriental que plasma a una sociedad futurista que ha sobrevivido a la Tercera Guerra Mundial. El personaje principal, un niño de 10 años, aparece en la historia para impedir que el grupo hegemónico continúe con su pretensión de dominar el mundo, sin importar la tiranía que ejercen contra los ciudadanos. Para lograr ese vil propósito, las autoridades de Isla Industria han incurrido en escenarios en los que se observa la esclavitud, (...) la dificultad para expresarse con libertad y el sometimiento obligatorio a las decisiones del sistema. Esas actitudes no solo revelan un contexto recreado en un mundo ficcional, sino que es latente al apreciar las revueltas sociales de la actualidad. A ese tipo de manifestación por los derechos, se le agrega otra modalidad correlativa: la censura. Esta se concreta de forma implícita y sutil, con el objetivo de que las víctimas desacrediten sus derechos y no reclamen ante los abusos frecuentes de un gobierno que los sanciona, los encarcela o los exilia con injusticia. Su condición de peligro para la hegemonía es esencial, porque puede acarrear una toma de conciencia para los demás pobladores y una posible rebelión. Para finalizar, esta investigación se valdrá de las teorías poscoloniales e interculturales para evidenciar cómo un proyecto político se instaura en un anime japonés y, en especial, en el protagonista que desea reorientar a toda una sociedad, junto con ese sistema represivo inherente. (shrink)

Para este artículo, asumo las ediciones publicadas de Cuentos malévolos, compendio de relatos con un abordaje crítico de los valores y las ideologías tradicionales del Perú a inicios del siglo xx, con el fin de construir un panorama de su exégesis literaria y analizar la inclusión autoral de una variante novedosa del terror, distinguida por el desarrollo de elementos decadentes del romanticismo. Para la comprensión de esta cosmovisión inusitada regida por la maldad, será indispensable adoptar el tratamiento del amor y (...) su percepción autónoma como ejes de sus narraciones. (shrink)

Building on her previous work (2004, 2012, 2013), Christine Korsgaard’s recent book Fellow Creatures (2018) has provided the most highly developed Kantian account of duties towards animals. I raise two issues with the results of this account. First, the duties that Korsgaard accounts for are duties “towards” animals in name only. Since Korsgaard does not reject the Kantian conception in which direct duties towards others require mutual moral constraint, what she calls duties “towards” animals are merely Kantian duties regarding animals, (...) verbally repackaged. Hence, Korsgaard’s account is best understood as an expansion (albeit a substantial one) of Kant’s own view of an indirect duty regarding animals. Second, the expansion does not take us quite as far as Korsgaard hopes. She aims for a conception in which our duties towards animals and humans are equally important, but her argument does not support this conclusion. I point out the potential for a more radical revision of Kant’s anthropocentrism that rejects his underlying assumption that duties towards others are based on mutual constraint. (shrink)

Este trabajo tiene el objetivo de hallar las peculiaridades que impiden que el sujeto andino en el Perú no logre una transculturación y una adaptación efectivas al momento de querer integrarse a la capital. Esa condición se identifica en los planteamientos teóricos de Antonio Cornejo Polar. Una alternativa para la solución de este problema consiste en la incorporación de elementos cómicos que disuadan esta irregularidad; en especial, se propondrá la figura del cómico ambulante como un ente esencial que propicia la (...) comunión entre las culturas discordantes. Al respecto, se han obtenido dos resultados en esta investigación. El primero fundamenta que esta interferencia se ha producido por el desconocimiento de la dinámica social de Lima como sociedad abierta y apta para la renovación; además, esta no es estática. Su permanente cambio y su conexión con la modernidad implican que el residente adopte nuevas costumbres constantemente. El segundo resultado se enfoca en la resistencia que tiene el mismo migrante de claudicar de su tradición andina para aprender formas inusitadas de cohabitar en la capital. (shrink)

El escritor peruano Rodolfo Hinostroza pertenece a la generación del sesenta, grupo literario que surgió en el Perú con la intención de proponer un estilo dinámico en la poesía. Para el análisis de este artículo, me baso en la propuesta de Stefano Arduini, quien articula la noción de campo retórico para hacer referencia a todo aquel contexto que posibilita la comprensión y el análisis literario a través de mecanismos referenciales, como la historia, las ideologías, la hermenéutica literaria, etc. La finalidad (...) de esta contextualización es la de identificar los patrones que influenciaron en la creación del escritor peruano en función de Consejero del lobo (1965). (shrink)

Este artículo realiza un análisis de los poemas de Luis Cernuda y Federico García Lorca que pertenecen a la generación del 27, un grupo de escritores españoles que surgió a inicios del siglo XX, que se distingue por la inmediata accesibilidad que suscitan para los lectores de su época, ya que adaptaron adecuadamente la poética del modernismo literario, que se opuso al determinismo y el estructuralismo estáticos del lenguaje como expresión. El propósito de este estudio es percibir las variantes, producto (...) de la contrastación de categorías, que se patentizan a partir de la extracción de los tópicos propios de los versos, para después corroborar con los paradigmas inmanentes del surrealismo, que están expuestos en los manifiestos de André Bretón, junto con la cosmovisión que adoptan Octavio Paz y Paul Illie. (shrink)

The review of volume 3 of Hume's Treatise, a review that appeared in the Bibliothèque raisonnée in the spring of 1741, was the first published response to Hume's ethical theory. This review is also of interest because of questions that have arisen about its authorship and that of the earlier review of volume 1 of the Treatise in the same journal. In Part 1 of this paper we attribute to Pierre Des Maizeaux the notice of vols. 1 and 2 of (...) the Treatise published in the spring 1739 issue of the Bibliothèque raisonnée. We then focus on the question of the authorship of the review of vol. 3. In Part 2 of our paper we provide a transcription of the French text of this review. Part 3 is a new English translation of the review. Part 4 provides comparisons between passages from the text of the Treatise, the French translations of these passages in the Bibliothèque raisonnée review, and our back-translations of these same passages. We also provide brief comparisons between our translation of passages from this review and an earlier translation of these passages. (shrink)

Esta es una entrevista realizada al escritor peruano Cronwell Jara en el 2009.

Este artículo indaga sobre la percepción de las publicaciones en la actualidad, puesto que prevalecen obstáculos que impiden una asimilación convincente y generalizada de los textos a los que se les quiere designar forzosamente literarios. Al respecto, Vargas Llosa muestra un panorama editorial impertinente por la globalización y la difusión de lo audiovisual y lo virtual, junto con otras ebulliciones mediáticas, como la defectuosa comprensión lectora, la pésima interpretación textual, los canales poco fidedignos de propagación o las limitaciones económicas para (...) adquirirlos. Para ello, se corroborará con los planteamientos de Miguel Ángel Huamán, que buscan una solución a esta problemática. (shrink)

César Ernesto Arenas Ulloa nació el 15 de septiembre de 1988 en Chiclayo (Lambayeque, Perú). Realizó estudios literarios en la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, hasta obtener el grado de licenciado. En el 2012, obtuvo un reconocimiento académico por ocupar el primer puesto a nivel de toda la escuela de Literatura. En el 2018, presentó su tesis titulada Autonomía y especificidad de la obra dramática: una lectura semiológica de El sistema Solar de Mariana de Althaus. Asimismo, tiene intereses en (...) el teatro peruano, el psicoanálisis y la escritura. Ha sido docente de Lenguaje en diversas universidades privadas de Lima. Ha publicado en revistas indexadas, así como ha participado en congresos y proyectos financiados. Actualmente, vive y estudia en Italia. (shrink)

Este artículo tiene como objetivo comprobar que en Trilce es inconcluso delimitar el campo retórico. Este concepto desarrollado por Stefano Arduini comprende la labor de establecer de forma organizada y perlocutiva el entorno y las influencias que propiciaron la creación del poemario. En ese sentido, ese trabajo es de utilidad para fijar los parámetros y el contexto que servirán para erigir la ideología o la poética de un determinado escritor, así como si se piensa realizar un análisis posterior de cualquiera (...) de sus textos. No obstante, se demostrará que esa taxonomía resulta insuficiente por el mismo lenguaje del autor. (shrink)

Durante años, el estudio de la retórica ha incluido figuras que permiten el análisis de la poesía, como también, la creación diversificada según los múltiples estilos. Al respecto, en este artículo, se extraerá la propuesta fundamentada por Stefano Arduini, quien establece la noción de campo figurativo, como un ordenador de lineamientos subjetivos, propios del raciocinio, de la que se infieren seis subclasificaciones: la metáfora, la metonimia, la sinécdoque, la elipsis, la antítesis y la redundancia, además de los tropos internos que (...) las componen. Ante ello, se recurrirá a los planteamientos elaborados por los críticos y los teóricos de la Literatura para la confrontación hermenéutica que configuran estos conceptos difundidos por la poesía. Los autores a los que se recurrirán son Aristóteles con Retórica, Marco Fabio Quintiliano con Instituciones oratorias (1887), Pierre Fontanier con Les figures du discours (1977), George Lakoff y Mark Johnson con Metáforas de la vida cotidiana (1995), Jacques Lacan (1998), Stefano Arduini (2000), Oldřich Bĕlič (2000), Tomás Albaladejo (2008) y Camilo Rubén Fernández Cozman (2010). (shrink)

Este artículo analiza la cosmovisión del narrador de La ciudad y los perros en función del efecto catártico, caracterizado por conseguir la identificación con los personajes o los escenarios representados en el texto. Para obtener esa sensibilidad anhelada en el lector, es imprescindible el conocimiento de los mecanismos que conllevan la asociación de patrones afines. Por ello, se recurrirá a conceptos de Mario Perniola, Slavoj Žižek, entre otros, para determinar el desarrollo de ese proyecto de lectura idealizada. Considerando esa posibilidad, (...) se asume que durante ese proceso está presente la asimilación y el rechazo de información; es más, se erige una actitud crítica y hasta una repulsión por actos antiéticos (la violencia). Igual ocurrirá con respecto al planteamiento de la representación de la historia en la novela como trama, debido a que el lector requiere una secuencia lógica que pueda comprender (hilvanará secuencias lógicas, a pesar de que estas se muestren técnicamente dispersas o confusas); por ese motivo, la exigencia en función de su atención y su captación será necesaria (así se podrá negar o aceptar una propuesta exhibida, cuestionarla u obviarla). (shrink)

Este artículo cuestiona la función del escritor comprometido en una época posmoderna que se caracteriza por la diversidad, la ausencia de criterio, el relativismo conceptual, la banalidad en la política, el consumismo desenfrenado y el reduccionismo de los límites entre lo público y lo privado. Para ello, se pondrá como referente Latinoamérica, desde las perspectivas de Avelar, Cornejo Polar, Sarlo y Jameson. Y se planteará la hipótesis de que el lector no se ha distanciado de lo que le ofrece la (...) clase dominante a la cultura de masas. Más bien, será necesario redireccionar esa responsabilidad a los escritores y los intelectuales, quienes están aptos de revelar los verdaderos percances de la sociedad y que perjudican el concepto de cultura (y Literatura). Por ese motivo, se propondrá como solución la participación comprometida según Gramsci, ya que incorpora la ideología que posee el discurso y su transferencia en espacios interdisciplinarios. (shrink)

El taekwondo como arte marcial y disciplina siempre ha sido un medio para garantizar la construcción de personas seriales que toman en cuenta la práctica del respeto y los valores (más allá de la efectividad y el rendimiento deportivos), desde una lógica orientada a constituirlas como líderes en situaciones multidisciplinarias. Uno de los enclaves más comunes que se derivan de su aprendizaje es la perseverancia, que es de importancia para enfrentar las adversidades cotidianas y concretizar proyectos. De allí, es que (...) la paciencia y la contribución consuetudinarias por esa formación suscitan un aval de que se patentizarán esos intereses anhelados. Otro aditamento es la configuración de personas que procuran articular una ideología humanizadora, en la que se muestran igualdad y democracia en la metrópoli. Sin embargo, a la cultura latinoamericana dictatorial (recurro a esta calificación pertinente por apreciarse en estos países disconformidad política, fomento de la corrupción, abusos de poder, crímenes y violaciones a los derechos humanos), no le conviene que existan ciudadanos de esa índole, así como intelectuales que critican las irregularidades de su sistema, porque prevalece un requerimiento implícito por no educar y solo recompensar cuando se aprecian logros inmediatos y cualitativos sin considerar la procedencia. Ante ello, el propósito de esta investigación cuestiona la importancia real que el Estado latinoamericano otorga a los practicantes de taekwondo, siendo sus acciones y sus resultados los que integrarán una representación eficaz que la cultura pretenda imitar para que, de esa forma, se consiga una sociedad democrática, competitiva y transparente. (shrink)

Uno de los problemas planteados en la historia desarrollada de los protagonistas de La ciudad y los perros (1963), del escritor peruano Mario Vargas Llosa, es la presencia de una formación familiar mal constituida (padres agresivos, distanciamiento de cualquiera de ellos, favoritismo materno hacia el hijo, etc.). Esta base retrógrada provocó una limitación para cada uno de ellos: sus conductas no son corregidas, tienen comportamientos rebeldes o inhibidos, se sienten incapaces de afrontar la realidad con responsabilidad y terminan incluyéndose en (...) el mecanismo dinámico de la violencia, ya sea como víctima o victimario. Para ello, se recurrirá al análisis literario, para abordar las conductas vinculadas con los personajes que poseen rasgos de violencia en su representación. Principalmente, las propuestas teóricas de Jacques Lacan, Slavoj Žižek y Mijaíl Bajtín revelan qué se entiende en la actualidad por practicar el bien en nuestra sociedad. A partir de esa conceptualización, se buscarán indicadores que permitan apreciar la procedencia de la mala formación del Jaguar, el Poeta o el Esclavo. (shrink)

Esta investigación se basa en un análisis semiótico tensivo (Fontanille) para interpretar el rol que cumple Naimlap (el hombre pájaro), un personaje mítico de una región histórica del antiguo Perú (siglo VIII d. C.), específicamente, Lambayeque. El interés por el mismo es por su protagonismo ejercido al ser un mediador entre las divinidades y la comunidad que ayuda a la prosperidad ganadera y doméstica; en ese sentido, también es de utilidad lo fundamentado por Mircea Eliade sobre lo sagrado contra lo (...) profano. El abordaje semiótico permitirá distinguir esta relación antagónica y conflictiva. (shrink)

Este trabajo se enfoca en examinar el espacio de la Plaza de Cajamarca (Perú) para someterlo al análisis semiótico que propone el autor Jacques Fontanille. Este abordaje permitirá designar la correspondencia que existe entre la historia colonial que se halla documentada en el texto Verdadera relación de la Conquista del Perú (1534) de Francisco de Xerez con su valor simbólico (sacralización), que se obtiene al efectuar la interpretación adecuada de los conceptos de Mircea Eliade al referirse a lo sagrado, en (...) oposición a lo profano. El objetivo de este artículo está orientado a fundamentar los principios por los cuales ese monumento cultural pervive en los registros nacionales de la Historia y la Literatura. (shrink)

Este artículo cuestiona la composición endógena de los personajes protagónicos de los largometrajes Días de Santiago (2004) y Hombre Araña (2002). Ellos presentarán dos estereotipos distintos de vivencias y coincidirán con el cuestionamiento consuetudinario de sus propias identidades. Esa percepción permitirá precisar en el objetivo de este trabajo, que consiste en fundamentar las transgresiones psicológicas de los involucrados, pese a su configuración definida y reconocible para el espectador. Para lograrlo, se recurrirá al análisis sociológico que propone Iuri Lotman desde la (...) semiótica cultural, que será complementado con la confrontación con los filmes Un perro andaluz (1929), Tiempos modernos (1936), Ahí está el detalle (1940), Gregorio (1984) y La espalda del mundo (2000). Luego, se empleará la semiótica tensiva de Jacques Fontanille para elaborar esquemas afines al desenvolvimiento del superhéroe, así como también se diferenciarán los regímenes de sentido que se asemejan a la lógica de la trama. (shrink)

Para la construcción teórica que permitirá el análisis de Noticia de un secuestro (1996), me baso en el establecimiento del carácter sociológico que poseen las disciplinas de la Literatura y la Criminología (la manera de organizar la sociedad, mediante determinadas leyes y normas), además de poseer otras similitudes (dimensiones artística, interpretativa y escrita), tal como las señala Pérez (2006). El modo de articular estas propuestas resulta algo problemático, pues no hay un nexo interdisciplinario que esté total e intelectualmente elaborado, según (...) lo sostienen Nelson, Treichler y Grossberg: dificultad que no permitiría contextualizar, teorizar y cuestionar las bases con las que se trabajan. Por tal motivo, los Estudios Culturales tienen una funcionalidad necesaria: su metodología no cuenta con garantías sobre el privilegio que se les otorga a las estructuras internas de lo interdisciplinario. Para ello, he desarrollado dos orientaciones que explican ese fenómeno: los abordajes literario y criminológico. (shrink)

Este artículo tiene como objetivo confrontar la cosmovisión de Octavio Paz, desde la configuración ominosa que le atribuye al hombre y la sugerencia inferida por conllevar su tránsito óptimo de una suspensión o un truncamiento al dinamismo o la concretización de proyectos y utopías. Esa interpretación literaria se desarrolla de «Máscaras del alba» y «Repaso nocturno» de su poemario La estación violenta (1958). Para demostrar esa condensación autoral y comprender su intención, añado la epistemología de Stefano Arduini en función de (...) los campos figurativos que son de utilidad como sistema organizativo de los tropos y que se rigen de pensamientos metafórico, sinecdóquico, metonímico, elíptico, antitético y repetitivo, según cada caso. Esta taxonomía ha sido estudiada por el crítico Camilo Fernández Cozman, quien incorpora para un análisis más fructuoso la intervención de los interlocutores que participan en el discurso lírico. (shrink)

En este artículo, someteré al criterio de veridicción la correspondencia que debería predominar entre los enunciados performativos de Literatura que desarrolla Mario Vargas Llosa en sus libros teóricos con su novela La ciudad y los perros (1963). Esta epistemología extrapolada pretende hallar qué elementos son verdaderos o falsos. En los términos de Michel Foucault, a esos resultados obtenidos se los denomina como parresía (cuando prevalece la similitud) y disidencia (al existir una incongruencia o una incompletitud). El objetivo de esta investigación (...) es comprobar la ineficiencia al equiparar el rubro conceptual del escritor peruano con su discurso de creación ficcional. (shrink)

El presente trabajo analiza los poemas «III» y «XXVIII» de Trilce (1922) del escritor peruano César Vallejo, considerando que su temática aborda la composición idealizada de la familia desde una posición desfavorable para el yo poético y que, al establecerse de esa manera, logra la perlocución en el lector (lo persuade y lo convence de una realidad específica). Esta configuración semántica se demuestra mediante el análisis del discurso retórico, investigado por C. Fernández Cozman, que adopta los postulados de G. Lakoff (...) y M. Johnson, que recurren a conceptos macro (megametáforas) y micro (metáforas específicas), imprescindibles para la formación de la clasificación tipológica, dispuesta en metáforas orientacionales, ontológicas y estructurales. Igualmente, se confronta con planteamientos asociados, como los de los interlocutores, la cosmovisión y la interdiscursividad. (shrink)

Las formas verbal y expresiva que desarrollan los personajes de un texto literario se muestran mediante el dialogismo y el monologismo —conceptos ficcionalizados que desarrollan Mijaíl Bajtín, Iuri Lotman y Lubomír Doležel—; los mismos que se enfatizan con una atmósfera de violencia en la primera novela La ciudad y los perros (1963) del Premio Nobel de Literatura Mario Vargas Llosa. Estas modalidades adoptan una representación tripartita a través de amenazas, degradaciones a una persona con frases y al cosificar a cualquier (...) individuo: los agresores hacen sentir a sus víctimas como si se tratasen de objetos desvalorizados; asimismo, se aprecia de modo verbal indirecto, el cual consiste en obviar al sujeto de un determinado tema que podría agredirlo, al estar él presente. (shrink)

Lenin Pantoja Torres nació el 11 de diciembre de 1988 en Lima (Perú). Ha realizado estudios literarios en pregrado y posgrado en la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Cuenta con un máster en Innovación Pedagógica y Gestión de Centros Educativos por EUCIM Business School de España. Asimismo, es magíster en Educación con mención en Políticas y Gestión de la Educación por la Universidad de San Martín de Porres (Lima, Perú). Con respecto al ámbito laboral, se ha desempeñado como tutor (...) y docente de Lenguaje en la Universidad Peruana de Ciencias Aplicadas (UPC), institución en la que laboró por más de siete años y aprendió unas óptimas técnicas de redacción. (shrink)